文｜安迪．道布森（Andy Dobson）
譯｜呂奕欣

果蠅版有毒的男子氣概

　　然而，這些反適應之舉都無法為雌性完全消除精子大戰所帶來的負面衝擊，而那些衝擊在演化上有何意義，依然引來相當多討論。諸如衛偶、侵略性交合、移除對手精子，以及交配栓等適應行為，會限制雌性對生殖選擇的掌控權（效果有大有小），都伴隨著降低雌性適應度的效應；儘管這對雌性來說已是明顯的不利，精子大戰的其他產物甚至更嚴重。黃果蠅（Drosophila melanogaster）是實驗室的常客，其精液就是很好的例子。精液中的蛋白質有幾種影響，包括摧毀其他雄性的精子、刺激雌蟲排卵，以及阻撓雌蠅繼續交配的可能。這樣已經夠糟了，但實驗證據顯示，這些精液根本有毒，也就是說，交配對雌果蠅是危險的。

　　不只如此。研究發現，人類並非唯一會執行女陰殘割的物種。雄性豆象的陽具長有硬化的刺，會在交配時伸出，損害雌蟲的生殖道；而實驗室的研究說明，如果雄性之間的競爭加劇，則雄蟲會演化成施加更嚴重的傷害。即使那些看似稱心如意的雌性，在交配時也可能承受傷害：幾種圓網蜘蛛（這類雌蜘蛛經常會吃掉雄蜘蛛）的雄蛛會弄斷垂體（scapus），也就是雌蛛外生殖器的重要交配結構，這麼一來就能確保雌蜘蛛無法再交配。相對於失去未來的交配機會，雖然雌蛛事後可以吃掉雄蛛這回事，但或許也無法帶來太多安慰。

　　不過雌蛛還是比雌床蝨幸運多了。臭蟲屬底下有兩個種的雄蟲會使用「創傷性授精」，也就是皮下注射精子，讓精子直接從雌蟲腹部打出的洞灌進去。這個過程確實就和聽起來一樣恐怖、一樣機械化，這並非不幸的雌蟲缺少可用的生殖道，讓追求者無法用傳統方式授精（畢竟卵總是得從某個地方出來），但雄蟲對此就是選擇視而不見。感染也很常見，導致雌蟲會因交配過程而降低存活率，根據估計，交配的頻率是雌性獲得最佳生殖適應度的二十倍。

　　雌性付出的代價很明顯，但其配偶也是。畢竟到目前為止，做出上述罄竹難書、缺乏紳士風度行為的各個物種，其所有雄性對親職計畫的付出都僅止於提供精子（除了付出生命代價的雄蛛）。因此合理的推論是，傷害那些牠們預期要負責產下（有時也包括養育）健康後代的個體，這行為某種程度而言是適得其反的。當然，正如演化生物學的一切，我們應該預期到，每個成員彼此之間有成本效益要取捨，而傷害你的後代的母親，只不過是「缺點」欄裡的一個項目，這一點很容易被牠生下你的後代（而非別人的後代）而掩蓋過去。有些生物學家更進一步認為，在某些情況，傷害一名雌性可能會是「優點」欄的項目，換言之，就是傷害有時會是天擇所青睞的，是刻意為之的。

　　目前這概念雖然缺少實證支持，但數學模型已經說明，所謂「適應性傷害」 （adaptive harm）基本上是可能演化出來的——比方說，傷害造成雌性改變生殖投資模式。本章其他地方已討論過，在任何時間點，雌性都可能為了達到目前後代與潛在未來後代之間的最佳平衡點，而選擇要投入多少力氣繁殖；以生了一隻幼獅的母獅為例，這隻母獅可能選擇中斷給予目前這隻幼獅的投資，以節省資源，供未來更有收穫的生殖使用。

　　然而，如果母獅認為自己帶完眼前這一胎後就命不久矣，那最合理的做法是把所有力氣投入到現在。因此，雄性在交配時對雌性造成的傷害，可能讓雌性為這一任配偶的子嗣投入一切，不保留任何資源給未來。唯有當雌性數量太少時，雄性才會認為這是很糟的策略，因為牠在未來要與雌性交配時可能會找不到對象。當然，從雌性觀點來看，如果傷害一定會發生，那麼無論雄性是「偏好」傷害雌性，抑或只是把附帶傷害視為可負擔的成本，都不重要了，因為無論如何都會被傷害。

　　有一點倒是不會有爭議：這裡的動能和第四章談到的性擇動能可以相提並論，也就是長期來看，整體的物種似乎都會朝讓自己更糟，而不是更好的方向演化。對於雄性個體來說，好處很清楚——其侵略性的交配策略，可以鞏固自己為父的地位，因此促進其基因譜系延伸得比對手還久——就連雌性接受者也能透過兒子的成功率提升，而獲得非直接適應度，因為未來牠的兒子也會使出相同的招數來對待不幸的配偶。但如果有誰可以揮一下魔法棒，灌注其他機制，讓雄性願意在不傷害雌性的情況下，分享相同的生殖戰利品，那麼毫無疑問，這個物種的個體健康與適應度都會增加。

　　有性生殖所牽涉到的代價，說明了貫穿本書的一項主題，亦即動物透過一種過程來演化，這過程理該通向越來越強的環境適應性，然而似乎從未朝這個方向前進。這些失敗可歸因於先前討論過的衝突，包括在物種之間與個體之間的衝突、家族內的衝突，以及性伴侶之間的衝突。還有進一步的衝突存在於基因，以及帶有這項基因的個體之間，雖然基因像是霸王一樣到處漫步，只有一種物種（也就是我們）成功地大幅破壞基因霸權。

　　在本書提出結論之前，接下來的兩章會把注意力放在演化侷限的另一個相當不同的層面，也就是面臨多變的環境時，若缺乏監督會發生什麼事。這並不是生物之間勝敗的問題，或是基因靠著犧牲某些個體而得利，而是基因對抗一些艱困的外在現實。第一個現實情況就是無法預測未來，因此雖然每回變化都以基因的利益為考量，但沒有人放眼未來，觀察何時會出現變化，或是變化後將面臨什麼環境條件。結果就是，以生物身體展現出的生理設計，永遠慢了半拍。

（本文為《失控的演化群像：合作、攻防、惡意與自私基因，從物種怪奇案例看見天擇的限制與多樣性》部分書摘）

書籍資訊
書名：《失控的演化群像：合作、攻防、惡意與自私基因，從物種怪奇案例看見天擇的限制與多樣性》Flaws of Nature: The Limits and Liabilities of Natural Selection
作者：安迪．道布森（Andy Dobson）
出版：行路
日期：2025
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